我國(guó)云南寒武紀(jì)澄江生物群中保存了大量的動(dòng)物化石，包括許許多多的節(jié)肢動(dòng)物，反映了節(jié)肢動(dòng)物的起源和早期演化階段的繁榮景象。其中有名為“川滇蟲(chóng)”的節(jié)肢動(dòng)物，外形類似現(xiàn)生的葉蝦，大多數(shù)成年個(gè)體的腹部（軀體后段）有6個(gè)體節(jié)，少數(shù)有5節(jié)或7節(jié)，同一物種出現(xiàn)了三種體型。
節(jié)肢動(dòng)物是身體和腿（附肢）都分節(jié)的動(dòng)物，包括昆蟲(chóng)、蜈蚣、蜘蛛、龍蝦、螃蟹等，還有已經(jīng)滅絕的三葉蟲(chóng)。自寒武紀(jì)首次在地球上出現(xiàn)以來(lái)，節(jié)肢動(dòng)物在種類和數(shù)量上一直都是動(dòng)物界的“超級(jí)霸主”。據(jù)統(tǒng)計(jì)，地球上現(xiàn)存活120萬(wàn)種節(jié)肢動(dòng)物，約占動(dòng)物種類總數(shù)的81.5%。節(jié)肢動(dòng)物在寒武紀(jì)剛出現(xiàn)時(shí)僅生活在海洋，還沒(méi)有侵占陸地，但那時(shí)就已經(jīng)是地球上物種數(shù)量最多的動(dòng)物了。
寒武紀(jì)澄江生物群中的“川滇蟲(chóng)”化石 作者供圖
節(jié)肢動(dòng)物是分節(jié)動(dòng)物的典范，不僅身體分節(jié)，腿（附肢）也分節(jié)，并且若干個(gè)體節(jié)或腿節(jié)還可以組合形成具有獨(dú)立形態(tài)和功能的體區(qū)段，各區(qū)段在發(fā)育和演化過(guò)程中具有相對(duì)“獨(dú)立自治”的特點(diǎn)，體現(xiàn)了自由靈活的演化趨向，因此成就了豐富多樣的節(jié)肢動(dòng)物。
節(jié)肢動(dòng)物在發(fā)育過(guò)程中會(huì)增加體節(jié)數(shù)目，且具有多種多樣的增節(jié)方式。增節(jié)現(xiàn)象不僅發(fā)生在胚胎發(fā)育階段，也可以持續(xù)到胚后發(fā)育階段，如我們常見(jiàn)的蜈蚣、豐年蝦在胚后發(fā)育過(guò)程中存在體節(jié)增加的現(xiàn)象。在外界條件發(fā)生波動(dòng)時(shí)，如溫度和鹽度的變化、其他動(dòng)物的攻擊等，胚后發(fā)育可能偏離原定發(fā)育軌跡和速率，從而需要通過(guò)增加或減少發(fā)育階段的補(bǔ)償生長(zhǎng)來(lái)校正偏差，達(dá)到個(gè)體的發(fā)育目標(biāo)。因此，補(bǔ)償生長(zhǎng)可以造成成年個(gè)體體節(jié)數(shù)目不同的雙型或多型現(xiàn)象。
節(jié)肢動(dòng)物靈活多變的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程是什么時(shí)候起源的，早期的節(jié)肢動(dòng)物是如何產(chǎn)生新體節(jié)的？長(zhǎng)期以來(lái)由于缺乏高質(zhì)量的化石證據(jù)，科學(xué)家們很難回答這些問(wèn)題。
科研人員通過(guò)對(duì)1400余件“川滇蟲(chóng)”化石研究發(fā)現(xiàn)，這種多體型現(xiàn)象并不是由體節(jié)數(shù)目的連續(xù)增長(zhǎng)造成的，而是體節(jié)增加、發(fā)育變化、補(bǔ)償生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)的結(jié)果。三種體型都通過(guò)增節(jié)變態(tài)發(fā)育模式來(lái)增加體節(jié)數(shù)目，當(dāng)個(gè)體獲得確定的體節(jié)數(shù)目后，就進(jìn)入體節(jié)數(shù)目不再增加但大小還可以增長(zhǎng)的表變態(tài)發(fā)育階段。
在這一發(fā)育過(guò)程中，“川滇蟲(chóng)”具有與現(xiàn)生節(jié)肢動(dòng)物相似的補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)制，通過(guò)增加或者減少發(fā)育階段達(dá)到目標(biāo)大小。有些“川滇蟲(chóng)”由于新生體節(jié)的生長(zhǎng)速率過(guò)快，在腹部發(fā)育5體節(jié)時(shí)就達(dá)到目標(biāo)大小，從而提前進(jìn)入表變態(tài)發(fā)育階段；還有少部分“川滇蟲(chóng)”由于新生體節(jié)生長(zhǎng)速率過(guò)慢而無(wú)法在6節(jié)時(shí)達(dá)到目標(biāo)大小，或新體節(jié)產(chǎn)生速率過(guò)快，長(zhǎng)到7節(jié)時(shí)才達(dá)到目標(biāo)大小，因此晚一步進(jìn)入表變態(tài)發(fā)育階段。更為珍稀的是，“川滇蟲(chóng)”化石還清晰地展示了新生體節(jié)的三步形成過(guò)程：先是末端體節(jié)發(fā)生延長(zhǎng)，為新體節(jié)的產(chǎn)生奠定基礎(chǔ)，隨后在加長(zhǎng)的末節(jié)中部“刻畫(huà)”痕跡，規(guī)劃好分節(jié)位置，最后是沿規(guī)劃好的位置分出一個(gè)新體節(jié)。
存在于距今5.18億年前的“川滇蟲(chóng)”是最早的節(jié)肢動(dòng)物代表之一，體現(xiàn)了與許多現(xiàn)生節(jié)肢動(dòng)物同樣復(fù)雜的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程和相似的同種多型現(xiàn)象，表明節(jié)肢動(dòng)物在起源不久就演化出復(fù)雜多變的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制，為節(jié)肢動(dòng)物在地球上的持續(xù)繁榮奠定了基礎(chǔ)。
（第一作者系西北大學(xué)博士生，第二、第三作者系西北大學(xué)教授）
作者：劉聰 傅東靜 張興亮
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